Ecominga y la ciencia: Como comparar recuentos de especies de dos o más sitios

Portada de Ecology

Sobralia luerorum proveniente de nuestra reserva Cerro Candelaria, está en la portada del número de diciembre del 2012 en la revista Ecology. Es una especie rara muy fácilmente de obviar cuando se muestrea un bosque tropical. En este número de Ecology, Anne Chao y yo, derivamos técnicas matemáticas para incluir estas especies raras cuando se compara la diversidad de dos sitios o más. Foto: Lou Jost/Ecominga.

(This is a Spanish translation of an earlier post. Thanks to Glenda Mendieta-Leiva for the translation!)

Biólogos de la conservación y ecólogos, a menudo, necesitan conocer cuan diverso es un sitio y como la diversidad de un sitio se compara con la de otros. Estas respuestas pueden ayudar a biólogos de la conservación a decidir que sitio comprar, así como, ayudar a que ecólogos y biólogos evolutivos entiendan las causas de la diversidad biológica.

La pregunta: ¿Cuán diverso es un sitio?, parece bastante simple, pero resulta no ser simple para nada. Para comenzar, hay muchas maneras de cuantificar la diversidad. He pasado mucho tiempo escribiendo, en otros medios, sobre lo que pienso es la mejor manera de cuantificar la diversidad, pero aquí, quiero evitar ese problema y solo indicar que para propósitos de conservación, un simple recuento del número de especies habitando  un sitio es una medida de diversidad suficiente. Para comparar diversidades de dos o mas sitios, entonces, todo lo que tendríamos que hacer es contar el número de especies presente en casa sitio, ¿Verdad?.

Suena fácil, pero esto es los trópicos. Una persona podría pasar una vida entera muestreando un sitio y aun no encontrar todos los insectos, hongos u orquídeas que viven allí. Mis amigos Phil DeVries, Tom Walla y Harold Greeney pasaron 10 años colectando mariposas en la Amazonia Ecuatoriana, e incluso después de todo ese tiempo, aún encontraban especies que no se habían muestreado previamente. He vivido en el mismo bosque que ellos han estudiado, por dos años, buscando concienzudamente por nuevas especies de aves cada día, como parte de mi trabajo de guía. Incluso después de dos años, aún he encontrado aves que no se han visto antes. No hay esperanza que una muestra aleatoria de tamaño razonable de un grupo taxonómico diverso contenga todas las especies en ese bosque.

Lo cual significa que tenemos que comparar sitios basados en muestras incompletas que omiten muchas especies. ¿Como podemos hacer comparaciones justan entre sitios, basados en ese tipo de muestras? Los biólogos pensaban que conocían la respuesta: “rarefacción”. Razonaron que sería injusto comparar una muestra de un sitio con 1000 individuos con una muestra de otro sitio con 100 individuos. En bosques muy ricos, la muestra más grande tendrá casi siempre mas especies, solo porque la muestra es mas grande. Para hacer comparaciones justas, decidieron que solo deberían comparar muestras del mismo tamaño. (Esta misma idea esta expandida en cualquier otro campo, no solo biología.) Si la muestra de un sitio tiene 1000 individuos y la muestra de otro tiene 100 individuos, los biólogos tomarían la muestra de 1000 individuos y la dividirían en sub-muestras de 100 individuos cada una. Repetirían el proceso de sub-muestreo muchas veces, y promediarían los recuentos de especies de cada sub-muestra con un tamaño de 100 individuos.  El promedio resultante de recuentos de especies para muestras de un tamaño de 100 individuos podría entonces, ser comparado con la recuento de especies de la muestra de 100 individuos del otro sitio.

La rarefacción de muestras a un tamaño común se convirtió en un procedimiento estándar cuando se comparaban sitios, y permanece así hasta hoy. Desafortunadamente, no es tan justo como parece. Una muestra de tamaño 100 de un sitio que tiene veinte especies podría estar, en todo caso, completa; conteniendo cada especie viviendo en el sitio, mientras que una muestra de 100 de un sitio que tiene quinientas especies estaría muy incompleta. Cuando comparamos los recuentos de especies de muestras equivalentes en tamaño, como estas, podríamos estar comprando una muestra casi completa con una muy incompleta. Esto generalmente causara que subestimemos la diferencia de diversidad entre los sitios.

La solución es comparar muestras de exhaustividades iguales , en vez de igualmente grandes. John Alroy propuso esto en la literatura paleontológica en 2009 y yo lo propuse en la literatura ecológica en 2010, con el aporte de mi amiga y colega Anne Chao (ambos desconocíamos de la propuesta de Alroy en aquel momento). Anne, quien ha hecho muchas contribuciones a la estimación de la diversidad en los últimos treinta años, y yo acabamos de publicar un artículo en el numero de diciembre del 2012 de la revista “Ecology”, desarrollando nuevos métodos para rarefacción de muestras de modo que estén igualmente completas. También, mostramos como extrapolar los recuentos de especies, para estimar cuantas especies deberíamos esperar en una muestra más grande (por lo tanto más completa) de la que hicimos.

Parecería que necesitaríamos saber el numero verdadero de especies en un sitio antes de que podamos juzgar cuan completa es una muestra, pero hay un tipo de magia matemática (desarrollada por Alan Turing y I.J. Good) que nos permite estimar que tan completa es una muestra solo con mirar a la misma muestra. Lo explicamos todo en nuestro artículo, en caso estén interesados en más detalles, pueden encontrarlo en:

http://www.esajournals.org/doi/pdf/10.1890/11-1952.1

El artículo también prueba algunos teoremas elegantes acerca de este método. Por ejemplo, probamos que este método es siempre más eficiente que el método tradicional, cuando el objetico es clasificar los sitios de acuerdo con su verdadero recuento de especies.

Este articulo es de libre acceso, lo cual es una sorpresa agradable para nosotros, ya que la mayoría de artículos en Ecology son accesibles solo por medio de una subscripción. Aquí está el resumen, ligeramente editado para más claridad:

Rarefacción basada en cobertura y extrapolación: estandarización de muestras por medio de su exhaustividad (compleción) en vez de su tamaño

Anne Chao y Lou Jost

Proponemos una metodología de muestreo integrado, rarefacción y extrapolación para comparar riqueza de especies (recuentos de especies) de un conjunto de comunidades basada en muestras de  igual compleción (medido como cobertura de muestra) en lugar que con igual tamaño. La rarefacción tradicional o extrapolación a muestras con tamaño similar puede describir engañosamente las relaciones entre las riquezas de las comunidades que se estén comparando, porque una muestra de cierto tamaño podría ser suficiente para caracterizar por completo la diversidad más baja de la comunidad, pero insuficiente para caracterizar la comunidad más rica. En consecuencia, el método tradicional generalmente tergiversa la diferencia entre las riquezas de las comunidades. Derivamos un nuevo método analítico para rarefacción continua basada en cobertura y extrapolación. Mostramos que con este método se obtienen comparaciones menos sesgadas de riqueza entre comunidades y con menos esfuerzo de muestreo total. Cuando este enfoque es integrado con una regla de detención adaptativa, basada en la cobertura durante el muestreo, las muestras podrían ser comparadas directamente sin rarefacción, por lo cual no se necesita ningún dato extra y ninguno se desecha. Incluso si esta regla de detención no se usa durante la colección de datos, la rarefacción basada en la cobertura desecha menos datos que la rarefacción tradicional basada en el tamaño de la muestra y encuentra, más eficientemente, la clasificación correcta de las comunidades de acuerdo a sus riquezas verdaderas. Varios ejemplos hipotéticos y reales demuestran estas ventajas.

La foto de cubierta de este ejemplar es Sobralia luerorum, tomada en nuestra Reserva Candelaria. Es un ejemplo de las especies raras que típicamente se dejan pasar en muestras aleatorias. Para ilustrar el punto mas convincentemente, nuestro artículo contiene una foto de las muchas nuevas especies de orquídeas del género Teagueia que mis estudiantes y yo descubrimos en los últimos 12 años dentro y alrededor de nuestras reservas. Escribiré mucho más acerca de esto en el futuro.

Teagueia

Estas son todas las nuevas especies de orquídeas del género Teagueia descubiertas en los últimos doce años dentro y alrededor de las reservas Ecominga. Solo una especie de Teagueia se conocía previamente para el área. Foto: Lou Jost/ Ecominga.

Esperamos que este artículo ayude a mejorar el proceso de toma de decisiones en biología de la conservación alrededor del mundo, pero especialmente en los trópicos donde las muestras incompletas son la norma.

Lou Jost (Traduccion por Glenda Mendieta-Leiva)

El trabajo de Anne y nuestros costos de publicación, fueron financiados por el proyecto: “Descomposición y estimación de la biodiversidad” del consejo nacional de ciencia de Taiwan. Mi trabajo ha sido financiado en parte por una donacion a la Population Biology Foundation por John Moore.

One thought on “Ecominga y la ciencia: Como comparar recuentos de especies de dos o más sitios

  1. Pingback: Estimating the diversity of an ecosystem based on an incomplete sample | Fundacion EcoMinga

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