Cryptic new orchid from our Rio Zunac Reserve, Neooreophilus chaoae, published this week

 Neooreophilus chaoae from our Rio Zunac Reserve. Photo: Lou Jost.

Neooreophilus chaoae from our Rio Zunac Reserve. Photo: Lou Jost.

A few days ago the journal Lankestariana published the description of a new species of orchid I discovered thirteen years ago in what is now our Rio Zunac Reserve in central Ecuador. My friend Sebastian Vieira independently discovered another population of the same species near Sibundoy in southern Colombia, and we wrote the article together. This orchid, which we named Neooreophilus chaoae, is a tiny but beautiful orchid with a very unusual growth habit. A nearly universal rule about plants is that they grow toward the light. For reasons unknown, the genus Neooreophilus defies this rule: its growing tip points downward, toward the ground, so that the newest leaves are lower than the older leaves. The chains of tiny roundish leaves usually hang from a branch or trunk. The chain of leaves looks a lot like some of the small pendant fern fronds that grow in the same habitat. The fern rhizome grows towards the light, like most self-respecting plants, so that each new frond is higher than the last, but each individual frond unfolds downward on a weak stem, just like the orchid.

Left, a climbing fern. Right, a Neooreophilus orchid. Both plants were on the same tree. The resemblance is striking and the orchid may be mimicking the much more common fern.

Left, a climbing fern. Right, a Neooreophilus orchid. Both plants were on the same tree. The resemblance is striking and the orchid may be mimicking the much more common fern.

The resemblance between the orchid and the fern may not be an accident. If there are herbivorous insects that eat orchids and that use their eyes to spot potential hosts, they may have a hard time finding these orchids amid the much more common ferns. The presence of such herbivores would drive the evolution of orchids that mimic other more common plants. In our area there are other orchids that do this, such as certain Elleanthus species that mimic bamboo. (I think plant mimicry of other plants is more common than people realize, and I’ll devote a later post to this topic, complete with local examples.)

Maybe the resemblance to these common ferns also fools field botanists. Members of this very rich genus are rarely noticed or collected by non-specialist botanists, so they are poorly represented in the world’s herbaria. It doesn’t help that they are often partly covered by moss. They are also very fussy about where they grow. They need wet but bright and airy cloud forests, and even within such forests their distributions are patchy, occupying only a small percentage of the seemingly-suitable habitat. The patch size is often just a few meters, but curiously there are often many different species of Neooreophilus in a given patch. Many orchid biologists suspect that this genus-level patchiness is probably due to the presence of a particular fungus in the patch. Orchid seeds need to form relationships with specific fungi in order to germinate, and if the right fungus for Neooreophilus is present in an area, seeds of all the species in the region will eventually fall there and germinate.

Sebastian Vieira's beautiful illustration of our new species. From our paper: Vieira, S., and Jost, L. (2015) A colorful new species of Neooreophilus (Orchidaceae: Pleurothallidinae) from the eastern Andes of Colombia and Ecuador. Lankesteriana 15(3): 213–217.

Sebastian Vieira’s beautiful illustration of our new species. From our paper: Vieira, S., and Jost, L. (2015) A colorful new species of Neooreophilus (Orchidaceae: Pleurothallidinae) from the eastern Andes of Colombia and Ecuador. Lankesteriana 15(3): 213–217.

Sebastian’s discovery of a second population of this species in Colombia, more than 250 km to the north of the population I found, was very surprising. He was on a conservation trip with directors of the Orchid Conservation Alliance (US); the trip led the Alliance to fund the establishment of a new reserve in that area. Sebastian’s discovery was especially interesting because there is another rare and local orchid species shared between Sibundoy and our Rio Zunac Reserve, Dracula exasperata. Neither of these two species are known from any other places in between these two reserves. In the case of N. chaoae, the forms appear to be absolutely identical in the two locations, suggesting that there may be connecting populations somewhere in the poorly-known mountains between the reserves. The Dracula populations, on the other hand, show quite significant differences between the two reserves, and several of my Dracula specialist friends think that the Zunac population should be described as a new species. I’ll write more about this later.

The story of N. chaoae’s twin discoveries highlights our poor level of knowledge about east Andean orchid distributions. Orchid specialists had visited both the Sibundoy and Zunac populations multiple times over the past thirty years, as indicated by the early discoveries of Dracula exasperata in Sibundoy, and Dracula fuligifera, Lepanthes zunagensis, and many others in the Rio Zunac area. Yet none of these specialists noticed N. chaoe. After the first population of N. chaoae was finally found, it took another ten years to find a second population. It is one of many cryptic, often-undetected species in these mountains. A similar story surrounds the discovery of another member of the genus, Neooreophilus (ex Lepanthes) exiguus. Stig Dalstrom and I discovered this species at a remote site in extreme southern Ecuador. Many years later my student Stella Copeland and I found a second population 150 km away in our Rio Zunac Reserve (the same area where I had found N. chaoae). The existence of so many species known from only a few widely separated sites suggests that many new species remain to be discovered in the eastern Andes of Ecuador and Colombia.

Neoorephilus exiguus, another new species I discovered in this genus. Photo: Lou Jost.

Neooreophilus exiguus. Photo: Lou Jost.

My colleague Anne Chao is famous for showing that this relation between the number of rare species and the number of still-undetected species can actually be made precise. She proved that when individuals are randomly sampled, the number of undetected species in the population is expected to be greater than
\frac {f_1^2} {2f_2}  ,
where f_1 is the number of species represented by only a single individual in the sample, and f_2 is the number of species represented by exactly two individuals in the sample. Her formula is widely used in biology and is known as the Chao estimator. Thus it is particularly appropriate that Sebastian and I named our cryptic, often-undetected new species in honor of Anne.

The genus Neooreophilus is very diverse and deserves more attention from botanists. Since I’ve started paying attention to them I’ve been able to discover several new species besides N. chaoae: N. exigua, N. viebrockiana, N. ariasii, and several others that I have not yet published. I am sure there are many more waiting to be discovered!

Neooreophilus viebrockianus, which I discovered about eighteen years ago in what is now our Rio Zunac Reserve. Photo: Lou Jost.

Neooreophilus viebrockianus, which I discovered about eighteen years ago in what is now our Rio Zunac Reserve. Photo: Lou Jost.

Incidentally, my earlier Neooreophilus discoveries were published under the genus Lepanthes, subgenus Brachycladium, where they had originally been placed (Reichenbach 1856, Luer 1996). The flower structure and the characteristics of the sheaths around the leaves and stems suggested this placement. However, recent DNA analyses by Mark Wilson, Alec Pridgeon, and coauthors have clearly shown that these plants are not particularly closely related to Lepanthes, and belong in a completely different branch of the orchid family tree. [Note added Nov 17 2015: The flowers look like Lepanthes flowers because they use the same pollination method: pseudocopulation. The distinctive sheaths apparently evolved independently in the two groups as good solutions to some unknown environmental challenge in wet cloud forests.] Scientists recently proposed the replacement names Brachycladium and Oreophilus for this group, but both these names violate the careful rules of botanical nomenclature, and are hence illegitimate; they were replaced by the new name Neooreophilus which follows the rules and is legitimate. In a few days Mark, Alec, Sebastian, Frank Graham, and I will submit an extensive article about the correct phylogenetic placement of these orchids and their relatives. I’ll post a link here after acceptance.

Lou Jost

Nueva orquídea críptica de nuestra Reserva Río Zuñac, Neooreophilus chaoae, publicada esta semana
IMG – Neooreophilus chaoae de nuestra Reserva Río Zuñac. Fotografía: Lou Jost
Unos pocos días atrás, el journal Lankestariana publicó la descripción de una nueva especie de orquídea que descubrí treinta años atrás en lo que ahora es la Reserva Río Zuñac en el centro de Ecuador. Mi amigo Sebastian Vieira independientemente descubrió otra población de la misma especie cerca de Sibundoy en el sur de Colombia, y escribimos un artículo juntos. Esta orquídea, a la cual nombramos Neooreophilus chaoae, es una orquídea pequeña pero hermosa con un crecimiento inusual. Una regla casi universal sobre las plantas es que crecen hacia la luz. Por razones desconocidas, el género Neooreophilus desafía esta regla: su punta de crecimiento apunta hacia abajo, hacia el suelo, de modo que las hojas más nuevas son más bajas que las hojas más viejas. Las cadenas diminutas de hojas redondeadas suelen colgar de una rama o tronco. La cadena de hojas se parece mucho a algunas de las pequñas hojas de helechos colgantes que crecen en el mismo hábitat. El rizoma del helecho crece hacia la luz, como la mayoría de las plantas que se precian, de modo que cada nueva hoja es más alta que la anterior, pero cada hoja individual se despliega hacia abajo en un tallo débil, al igual que la orquídea 
IMG – A la izquierda, un helecho colgante. A la derecha, una orquídea Neooreophilus. Ambas plantas estaban en el mismo árbol. El parecido es sorprendente y la orquídea puede estar imitando al helecho mucho más común. 
El parecido entre la orquídea y el helecho puede no ser un accidente. Si hay insectos herbívoros que comen orquídeas y que usan sus ojos para detectar posibles huéspedes, es posible que tengan dificultades para encontrar estas orquídeas en medio de los helechos mucho más comunes. La presencia de estos herbívoros impulsaría la evolución de las orquídeas que imitan a otras plantas más comunes. En nuestra zona existen otras orquídeas que hacen esto, como ciertas especies de Elleanthus que imitan al bambú. (Creo que la imitación de plantas de otras plantas es más común de lo que la gente cree, y dedicaré una publicación posterior a este tema, con ejemplos locales). 
Tal vez el parecido con estos helechos comunes también engañe a los botánicos de campo. Los miembros de este género muy rico son raramente observados o colectados por botánicos no especialistas, así que están pobremente representados en los herbarios del mundo. No ayuda que a menudo estén parcialmente cubiertos de musgo. También son muy exigentes acerca de donde crecen. Necesitan bosques nubosos húmedos pero luminosos y aireados, e incluso dentro de esos bosques su distribución es irregular, ocupando solo un pequeño porcentaje del hábitat aparentemente adecuado. El tamaño del parche suele ser de unos pocos metros, pero curiosamente, a menudo hay muchas especies diferentes de Neooreophilus en un parche determinado. Muchos biólogos de orquídeas sospechan que este parche a nivel de género probablemente se deban a la presencia de un hongo particular en el parche. Las orquídeas necesitan formar relaciones con hongos específicos para poder germinar, y si el hongo adecuado para Neooreophilus está presente en un área, las semillas de todas las especies de la región eventualmente caerán allí y germinarán. 
IMG – Bellas ilustraciones de Sebastián Vieira de nuestras nuevas especies. De nuestro artículo: Vieira, S. y Jost, L. (2015) Una nueva especie colorida de Neooreophilus (Orchidaceae: Pleurothallidinae) del occidente de los Andes de Colombia y Ecuador. Lankesteriana 15(3): 213-217
El descubrimiento de Sebastían de una segunda población de esta especie en Colombia, mas de 25 km al norte de la población que encontré, fue muy sorprendente. Él estaba en un viaje de conservación con los directores de la Alianza para la Conservación de Orquídeas (US); el viaje llevó a la Alianza a financiar el estalecimiento de una nueva reserva en esa zona. El descubrimiento de Sebastián fue especialmente interesante porque hay otra especie de orquídea local y rara compartida entre Sibundoy y nuestra Reserva Río Zuñac, Dracula exasperata. Ninguna de estas dos especies se conoce en ningún otro lugar entre estas dos reservas. En el caso de N. chaoae, las formas parecen ser absolutamente idénticas en los dos lugares, lo que sugiere que puede haber poblaciones conectadas en algún lugar de las montañas poco conocidas entre las reservas. Las poblaciones de Drácula, por otro lado, muestran diferencias bastantes significativas entre las dos reservas, y varios de mis amigos especialistas en Drácula piensan que la población de Zuñac debería describirse como una nueva especie. Escribiré más sobre esto más tarde. 
La historia de los descubrimientos gemelos de N. chaoae destaca nuestro bajo nivel de conocimiento sobre la distribución de las orquídeas en los Andes orientales. Los especialistas de orquídeas han visitado las poblaciones de Sibundoy y Zuñac varias veces durante los últimos treinta años, como lo indican los primeros descubrimientos de Dracula exasperata en Sibundoy, y Dracula fuligifera, Lepanthes zunagensis y muchos otros en el área de Río Zuñac. Sin embargo, ninguno de estos especialistas notó N. chaoe. Después de que finalmente se encontró la primera población de N. chaoae, se necesitaron otros diez años para encontrar una segunda población. Es una de las muchas especies crípticas que a menudo no se detectan en estas montañas. Una historia similar rodea el descubrimiento de otro miembro del género, Neooreophilus (ex Lepanthes) exiguus. Stig Dalstrom y yo descubrimos esta especie en un sitio remoto en el extremo sur de Ecuador. Muchos años después, mi estudiante Stella Copeland y yo encontramos una segunda población a 150 km en nuestra Reserva Río Zuñac (la misma área donde encontré N. chaoae). La existencia de tantas especies conocidas de unos pocos sitios muy separados sugiere que quedan muchas especies nuevas por descubrir en los Andes orientales de Ecuador y Colombia.
Neooreophilus exiguus. Fotografía: Lou Jost
Mi colega Anne Chao es famosa por mostrar que esta relación entre el número de especies raras y el número de especies no detectadas todavía, se puede precisar. Ella probó que cuando los individuos son muestreados aleatoriamente, el número de especies no detectado en la población es mayor que
\frac {f_1^2} {2f_2}  ,
donde f_1 es el número de especies representadas sólo por un individuo en la muestra, y f_2 es el número de especies representadas por exactamente dos individuos en la muestra. Su fórmula es ampliamente usada en biología y es conocida como el estimador de Chao. Por lo tanto es particularmente apropiado que Sebastián y yo nombráramos a nuestra nueva especie críptica, a menudo no detectada, en honor a Anne. 
El género Neooreophilus es muy diverso y merece más atención de los botánicos. Desde que empecé a poner atención a ellos, he sido capaz de descubrir varias nuevas especies además N. chaoae: N. exigua, N. viebrockiana, N. ariasii, y muchas otras que no he publicado todavía. ¡Estoy seguro de que hay mucho más por ser descubierto!
IMG – Neooreophilus viebrochianus, que descubrí hace unos dieciocho años en lo que hoy es nuestra Reserva río Zuñac. Fotografía: Lou Jost
Incidentalmente, mis descubrimientos tempranos de Neooreophilus fueron publicados bajo el género Lepanthes, subgénero Brachycladium, donde han sido ubicados originalmente (Reichenbach 1856, Luer 1996). La estructura de la flor y las vainas alrededor de las hojas y los tallos sugirieron esta ubicación. Sin embargo, los análisis de ADN recientes por Mark Wilson, Alec Pridgeon y coautores han mostrado claramente que estas plantas no son particularmente cercanas a Lepanthes, y pertenecen a una rama completamente diferente del árbol genealógico de las orquídeas. [Nota añadida en Nov 17 2015: Las flores se ven como Lepanthes porquue usan el mismo método de polinización: pseudocopulación. Las vainas distintivas aparentemente evolucionaron de forma independiente en dos grupos como buenas soluciones para algunos cambios ambientales en su bosque nublado]. Los científicos recientemente propusieron el reemplazo de los nombres Brachycladium y Oreophilus para este grupo, pero ambos de estos nombres violan las cuidadosas reglas de la nomenclatura botánica, y por tanto son ilegítimos; fueron reemplazados por el nuevo nombre Neooreophilus que sigue las reglas y es legítimo. En unos pocos días, Mark, Alec, Sebastian, Frank, Graham y yo enviaremos un artículo extenso sobre la correcta ubicación filogenética de estas orquídeas y sus parientes. Publicaré un enlace aquí después de la aceptación. 
Lou Jost, Fundación EcoMinga
Traducción: Salomé Solórzano-Flores