An insect that uses its own feces to build a statue of another insect or spider on its back

The membracid treehopper I posted recently is weird enough, but it is not the strangest insect I’ve seen this year. Those treehoppers evolved complex structures on their backs, sometimes imitating ants, showing that under some conditions this kind of imitation gives the treehopper a fitness advantage. Now I’ve found another insect with a fake insect on its back, but this time the insect itself builds the fake insect, out of its own droppings, and without being able to see what it is doing!

Evolution works with what’s available in small steps, and not all groups of insects have complex structures growing out of their backs that can later be molded by natural selection into the shape of a nasty insect. Herbivorous beetle larvae, for example, lack such structures. They’re just shaped like boring caterpillars (and often mistaken for them, though they have no extra “prolegs”, just the regular six legs of most insects) without much fancy ornamentation. Even if models of scary insects would be useful for these larvae, there is not enough random structural variation to get the evolutionary process started in that direction.

However, several groups of these beetle larvae have evolved an unusual defense that might provide material for further natural selection: they build a shield on their backs, made out of their own droppings, often mixed with their own shed skins. The poop-shield, usually called a “fecal shield” in the literature, is not only a physical protection but also a chemical one, which has been shown to repel some predatory insects. It can have considerable structural complexity, and lots of variability.

Some of the most elaborate fecal shields are made by the chrysomelid beetle larvae which turn into “tortoise beetles”. Some species make coils of rope-like structures made of poop, while others make flat solid shields. These insect sculptors use a prehensile anus called the “anal turret” to accurately place each piece of poop on the ever-growing structure. The structure is connected to their bodies by some mobile hooks that the insect can move, deploying the shield as needed, though the range of movement is limited.

These complex yet variable structures, like the pronotum of a treehopper, provide natural selection with raw material for more elaborate constructions. Some of these structures, by accident, might vaguely resemble scary insects. If there is a selective advantage for structures that resemble scary insects (in other words, if the benefits outweigh the cost, so that bearers of such structures leave more offspring than larvae whose structures do not resemble scary insects) then eventually the members of a species may all end up building models of scary insects on their backs, and the accuracy of such models will increase over time in the population.

I recently found the chrysomelid beetle species shown here, whose larvae appears to be following this route, building a crude statue of a scary insect or spider on its back. [Note added April 22: expert Caroline Chaboo, U of Kansas, confirms this belongs to the tribe Cassidini.] I found two of these larvae on a small cloud forest tree called “morochillo” (in the tomato family, Solanaceae). When the larvae were young, they made fairly boring “legless” shields not much different from the kinds that many other chrysomelid larvae construct. They would use their anal turret, which is a flexible sort of hose, to place their feces carefully on the shield. When they shed their skins, as all insects do, the head capsule and hollow spines and other skin debris would be added to the shield. I have no idea how they knew where to put the droppings and skin pieces, since their eyes can’t see the top of the shield, where all the interesting stuff is.

As the larvae got older, they began to build long artificial “legs” on their shields. The shields were not both equally convincing; one larva had more realistic “legs” than the other. Eventually one of them disappeared, while the other made a pupa on its leaf, with the shield still attached.

I took the pupa into my house so I could see the beetle that would emerge. Eventually it did emerge, and I was surprised to see that the adult beetle ALSO had a fake insect on its back! But this one was just a flat silhouette of a big fly, in black, on a transparent carapace.

The beetle was fascinating not only for its fake fly but also for its strange feet. Under a microscope they looked like janitors’ mops, with divided, flattened hairs dripping a clear liquid from their ends. This clear liquid stuck the flat hairs to any smooth surface. My beetle easily held tight to perfectly smooth glass with these feet. Its two long claws between the flattened hairs probably act as levers to unstick the hairs when the beetle wants to leave. This group of beetles is famous for its ability to stick to leaves; they can hold on to a leaf even against a force 60-100 times their own weight. For more detailed analyses of the remarkable mechanisms involved, see here and here.

A magnified view of the flattened, divided hairs with their liquid droplets. Photo: Lou Jost/EcoMinga.

A magnified view of the flattened, divided hairs with their liquid droplets. Photo: Lou Jost/EcoMinga.

A note on the photos: The photos of the live larvae were made using normal macro techniques. The photos of the live adult were stacked composites of a few photos in the case of the views from the top. The live adult on the camera filter, however, was made from a stack of several hundred photos. It didn’t sit perfectly still and I had to manually edit out the wandering antennae.

The high-magnification images of the feet were made immediately after the beetle died, and each consist of about seven hundred photos. I probably shot 5000 photos in total. It was hard!!! I used a 10x Mitutoyo microscope objective attached to various long-focal-length lenses on an old Nikon D90, moving on a StackShot rail. I get roughly similar results mounting the microscope objective directly on a Panasonic bridge camera, the FZ300, or on a Sony HX400V, and these can be managed by wireless smartphones with no need for a moving rail (the lens changes focus internally to image the different planes of the subject). In some cases, cross-polarized light was used to limit reflections. Small stacks were processed in Photoshop while those with hundreds of images were stacked with Zerene.

Lou Jost

Un insecto que usa sus propias fecas para construir una estatua de otro insecto o araña en su espalda
IMG 01.- Click para agrandar. En la luz natural, la larva translúcida es invisible y un depredador solo ve el gran escudo fecal extraño, que parece un insecto o una araña desagradable. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga
IMG 02.- El escudo aquí luce como una araña. Me pregunto cómo puede pegar sus excrementos en las puntas de esas largas “patas”. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga
El  membrácido que publiqué recientemente es lo suficientemente extraño, pero no es el insecto más extraño que he visto este año. Esos saltamontes evolucionaron complejas estructuras en sus espaldas, a veces imitando hormigas, mostrando que bajo ciertas condiciones este tipo de imitación le da al saltamontes ventaja de aptitud. Ahora hemos encontrado otro insecto con un insecto falso en su espalda, pero esta vez el insecto mismo construye el insecto falso, fuera de sus propios excrementos, ¡y sin ser capaz de ver lo que está haciendo!
La evolución trabaja con lo que está disponible en pequeños pasos, y no todos los grupos de insectos tienen estructuras complejas creciendo fuera de sus espaldas que puede ser posteriormente moldeado por selección natural en la forma de un insecto desagradable. Larvas de escarabajo herbívoras, por ejemplo carecen de tales estructuras. Ellos sólo tienen la forma de una aburrida oruga (y a menudo confundidos con ellas, aunque no tienen “propatas” adicionales, sólo las seis patas regulares de la mayoría de los insectos) sin mucha ornamentación elegante. Incluso si modelos de insectos aterradores podrían ser útiles para estas larvas, no hay suficiente variación estructural al azar para poner en marcha el proceso evolutivo en esa dirección. 
Sin embargo, varios grupos de estas larvas de escarabajo han evolucionado una defensa inusual que podría proveer material para mayor selección natural: Ellos construyen un escudo sobre sus espaldas, hecho de sus propios excrementos, a menudo mezclado con sus propias pieles descamadas. El escudo fecal, usualmente llamado un “escudo fecal” en la literatura, no es sólo una protección física, sino también una protección química, que ha sido demostrado que repele algunos insectos depredadores. Puede tener una complejidad estructural considerable y mucha variabilidad. 
Algunos de los escudos fecales más elaborados están hechos por las larvas de escarabajo crisomélido que se convierten en “escarabajos tortuga”. Algunas especies hacen espirales de estructuras similares a cuerdas hechas de popo, mientras otras hacen escudos sólidos planos. Estos insectos escultores usan un ano prensil llamado “torreta anal” para colocar precisamente cada pieza de popó en la estructura constantemente creciente. La estructura está conectada a sus cuerpos por unos ganchos móviles que el insecto puede mover, desplegando el escudo a medida que lo necesita, aunque el rango de movimiento es limitado.
IMG 03.- La larva puede dar la vuelta el escudo fecal. Click para agrandar. Fotografías: Lou Jost / EcoMinga 
Estas estructuras complejas pero variables, como el pronoto de un saltamontes, aportan a la selección natural con materia prima para construcciones más elaboradas. Algunas de estas estructuras, por accidente, podrían parecerse accidentalmente a insectos aterradores. Si hay una ventaja selectiva para estructuras que parecen insectos aterradores (en otras palabras, si los beneficios superan el costo, de modo que los portadores de tales estructuras dejen más descendencia que las larvas cuyas estructuras no se parecen a los insectos aterradores),entonces eventualmente los miembros de una especie pueden terminar construyendo modelos de insectos aterradores en sus espaldas, y la exactitud de estos modelos mejorará con el tiempo en la población. 
Recientemente encontré las especies de escarabajo crisomélido mostrados aquí, cuya larva parece seguir su ruta, construyendo una estatua rudimentaria de un insecto o araña aterradora en su espalda. [Nota añadida el 22 de abril: La experta Caroline Chaboo *link caído*, de la universidad de Kansas, confirma que pertenece a la tribu Cassidini.] Encontré dos de estas larvas en un pequeño árbol de bosque nublado llamado “morochillo” (en la familia del tomate, Solanaceae). Cuando las larvas eran jóvenes, hacían escudos “sin patas” bastante aburridos, no muy diferentes de los que construyen muchas otras larvas de crisomélidos. Utilizarían su torreta anal, que es una especie de manguera flexible, para colocar sus fecas cuidadosamente sobre el escudo. Cuando se deshacen de la piel, como todos los insectos lo hacen, la capsula de la cabeza y las espinas huecas y otros restos de piel se agregarían al escudo. No tengo idea de cómo supieron dónde poner los excrementos y los pedazos de piel, ya que sus ojos no pueden ver la parte superior del escudo, donde están todas las cosas interesantes. 
IMG 04- La joven larva de escarabajo hace un escudo sin patas. Click para agrandar. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga
IMG 05- Click para agrandar. Vista trasera de una joven larva con escudo. Torreta anal visible. Este lado del escudo no es visible para la larva, por lo que aparentemente construye este escudo al tacto. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga
A medida que la larva se vuelve más vieja, empieza a construir “patas” artificiales largas en sus escudos. Los escudos no eran equitativamente convincentes; una larva tenía “patas” más realistas que las otras. Eventualmente, una de ellas desapareció, mientras la otra hizo una pupa en su hoja, con el escudo todavía adherido. 
IMG 06- Larva con escudo de patas largas, vista posterior. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga
IMG 07- Click para agrandar. *Link caído* Esta es la pupa, con el adulto dentro de sí. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga
Llevé la pupa a mi casa de modo que pude ver el escarabajo que podía emerger. Eventualmente emergió, y estuve sorprendido de ver que ¡el escarabajo adulto TAMBIÉN tenía un insecto falso en su espalda! Pero esta era solo una silueta plana de una gran mosca, en negro, sobre un caparazón transparente. 
IMG 08- Click para agrandar. Este es el caparazón vacío de la pupa después de la emergencia del adulto. Deja atrás su escudo magistral. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga
IMG 09- Escarabajo adulto, muy plano con una concha transparente excepto por la silueta de una mosca mirando hacia atrás. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga.
IMG 10- El asombroso adulto tiene un patrón de alas en su espalda. Justo como la larva, el adulto es aplanado y transparente y descansa sobre el envés de las hojas. Debido a que está retroiluminado y en su mayoría transparente, un depredador solo vería la mosca falsa, que sería demasiado rápida para capturar para la mayoría de los depredadores. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga. 
IMG 11- Vista inferior de un escarabajo. Click para ampliar para obtener más detalles. Se adhiere a la parte posterior de un filtro de cámara. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga. 
IMG 12- Click para agrandar. Parte superior (izquierda) e inferior (derecha) de las patas especializadas del escarabajo. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga. 
El escarabajo fue fascinante no solo por su mosca falsa sino también por sus extrañas patas. Bajo un microscopio parecían trapeadores de conserjes, con pelos divididos y aplanados goteando un líquido claro por sus puntas. Este líquido transparente pegaba los pelos planos a cualquier superficie lisa. Mi escarabajo se agarró fácilmente al vidrio perfectamente liso con estos pies. Sus dos largas garras entre los pelos aplanados probablemente actúan como palancas para despegar los pelos cuando el escarabajo quiere irse. Este grupo de escarabajos es famoso por su habilidad para pegarse a las hojas; pueden agarrarse a una hoja incluso contra una fuerza de 60 a 100 veces su propio peso. Para análisis más detallados de los notables mecanismos involucrados, consulte aquí y aquí
IMG 13- La pata del adulto. Tenga en cuenta los pelos bronceados amarillentos aplanados, húmedos y pegajosos. Click para agrandar. Fotografía: Lou Jost /EcoMinga. 
IMG 14- Parte inferior de la pata pegajosa del escarabajo. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga.
IMG 15- Una visión amplificada de los pelos aplanados y divididos con sus gotitas líquidas. Fotografía: Lou Jost / EcoMinga. 
Una nota sobre las fotos: Las fotografías de la larva viva se realizaron utilizando técnicas macro normales. Las fotografías de las larvas vivas se hicieron utilizando técnicas macro normales. Las fotos del adulto vivo fueron compuestas apiladas de algunas fotos en el caso de las vistas desde la parte superior. Sin embargo, el adulto vivo en el filtro de la cámara se hizo a partir de una pila de varios cientos de fotos. No se quedó perfectamente quieto y tuve que editar manualmente las antenas errantes. 
Las imágenes de gran aumento de los pies se tomaron inmediatamente después de la muerte del escarabajo, y cada una consta de setecientas fotografías. Probablemente disparé 5000 fotos en total. ¡¡¡Fue difícil!!! Utilicé un objetivo de microscopio Mitutoyo de 10x conectado a varios objetivos de larga distancia focal en una vieja Nikon D90, moviéndome sobre un riel StackShot. Obtengo resultados aproximadamente similares montando el objetivo del microscopio directamente en una cámara puente Panasonic, la FZ300 o en una Sony HX400V, y estos se pueden administrar mediante teléfonos inteligentes inalámbricos sin necesidad de un riel móvil (la lente cambia de enfoque internamente para obtener imágenes de los diferentes planos del sujeto). En algunos casos, se utilizó luz contrapolarizada para limitar los reflejos. Se procesaron pequeñas pilas en Photoshop, mientras que aquellas con cientos de imágenes se apilaron con Zerene. 
Lou Jost, Fundación EcoMinga
Traducción: Salomé Solórzano-Flores

6 thoughts on “An insect that uses its own feces to build a statue of another insect or spider on its back

  1. Karin and I are really itching to get down to your area and see some of this wonderful stuff! What you have posted here and on other sites is just outstanding!!

    Keep up the good work.


  2. Pingback: Readers’ wildlife photographs « Why Evolution Is True

  3. Pingback: Second trip to our Rio Machay Reserve: Orchids, magnolias, insects, and toxic trees | Fundacion EcoMinga

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